Genom

Der Chromosomensatz eines Mannes als Karyogramm dargestellt

„Das Genom, auch Erbgut eines Lebewesens oder eines Virus, ist die Gesamtheit der materiellen Träger der vererbbaren Informationen einer Zelle oder eines Viruspartikels: Chromosomen, Desoxyribonukleinsäure (DNS = DNA) oder Ribonukleinsäure (RNS = RNA) bei RNA-Viren, bei denen RNA anstelle von DNA als Informationsträger dient. Im abstrakten Sinn versteht man darunter auch die Gesamtheit der vererbbaren Informationen (Gene) eines Individuums.

Die Bezeichnung Genom wurde, nach der durch Thomas Hunt Morgan gelungenen Verknüpfung[1] der Chromosomentheorie der Vererbung mit der durch Wilhelm Johannsen aufgestellten Hypothese von Genen als Erbeinheiten, 1920 von Hans Winkler geprägt. Das Teilgebiet der Genetik, das sich mit der Erforschung des Aufbaus von Genomen und der Wechselwirkungen zwischen Genen befasst, wird als Genomik (englisch genomics) bezeichnet.[2]

Gliederung
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Grundlagen

Die für die Vererbung von Eigenschaften und Merkmalen erforderliche und auf der Ebene der Zellen und der Individuen weitergegebene Information ist in der DNA enthalten, und zwar in der Sequenz (Abfolge) der DNA-Basen Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) und Thymin (T). Ribonukleinsäuren verwenden anstelle des Thymins die Base Uracil (U). Jeweils drei aufeinanderfolgende Basen bedeuten nach der Regel des genetischen Codes eine Aminosäure.

Man unterscheidet codierende und nichtcodierende Abschnitte der DNA. Nach Maßgabe der Basensequenz der codierenden Abschnitte (Gene) werden im Zuge der Genexpression aus Aminosäuren Proteine gebildet. Aber auch nichtcodierende Bereiche können wichtige Funktionen aufweisen, so etwa bei der Genregulation. Außerdem gibt es die sogenannten Pseudogene: durch Mutationen funktionslos gewordene und vom Organismus nicht mehr abgelesene Gene.

Die meisten Organismen besitzen neben der chromosomalen DNA des Zellkerns (nukleäre DNA, auch Karyom genannt) weiteres genetisches Material in anderen Zellteilen. Eigene kleine Genome finden sich bei Eukaryoten (Tiere, Pflanzen, Pilze und Protisten) in den Mitochondrien (Mitogenom, auch Chondriom) und teilweise in ihren Abkömmlingen, den Hydrogenosomen; bei Algen und Landpflanzen fast immer in den Chloroplasten und anderen Plastiden (Plastom). Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) enthalten vielfach zusätzliche, relativ kurze, in sich geschlossene DNA-Moleküle, die als Plasmide bezeichnet werden.

Organisation von Genomen

Eukaryoten

Bei den Eukaryoten besteht das Kern-Genom (Karyom) aus mehreren bis zahlreichen strangförmigen Chromosomen. Die Kern-DNA wird auch als nukleäre DNA (nDNA) bezeichnet. Die Anzahl der Chromosomen ist artspezifisch verschieden und kann zwischen zwei (beim Pferdespulwurm) und mehreren hundert (bei manchen Farnen) variieren. Außerdem ändert sich die Chromosomenzahl beim Wechsel der Kernphase (Meiose und Karyogamie). Charakteristisch für eukaryotische Genome ist weiterhin ein hoher Anteil an nichtcodierender DNA (beim Menschen etwa 95 %) und die Intron–Exon-Struktur der Gene.

Prokaryoten

Bei den Prokaryoten liegt die DNA als langes, in sich geschlossenes Molekül vor. Daneben können kürzere, ebenfalls in sich geschlossene DNA-Moleküle, sogenannte Plasmide, in variabler Anzahl vorhanden sein. Diese können unabhängig von der Haupt-DNA vervielfältigt und an andere Prokaryotenzellen weitergegeben werden (Konjugation), auch über Artgrenzen hinweg. Sie enthalten in der Regel nur wenige Gene, die zum Beispiel Resistenzen gegen Antibiotika vermitteln.

Prokaryotische Genome sind im Allgemeinen wesentlich kleiner als eukaryotische. Sie enthalten relativ geringe nichtcodierende Anteile (5–20 %) und auch nur wenige oder gar keine Introns.

Organellen

Die Genome der Mitochondrien/Hydrogenosomen und Plastiden sind – soweit vorhanden – wie prokaryotische Genome organisiert (vgl. Endosymbiontentheorie). Die ‚Mitogenome‘ (seltener auch ‚Chondriome‘, mtDNA) und ‚Plastome‘ (cpDNA, seltener ctDNA) enthalten jedoch nur einen geringen Teil der für die Funktion dieser Organellen benötigten Gene, weshalb diese Organellen als „semi-autonom“ bezeichnet werden.

Viren

Virale Genome sind sehr klein, da in ihnen nur recht wenige Proteine codiert sind und die genetische Information zudem hochgradig verdichtet ist, indem etwa verschiedene Gene überlappen oder manche Abschnitte zugleich in beiden Leserichtungen als Gene fungieren können. Das virale Genom (auch Virom genannt) kann

  • aus DNA oder RNA bestehen,
  • diese kann einzel- oder doppelsträngig vorliegen,
  • linear oder zirkulär geschlossen sein, und
  • in mehrere Teile segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit) vorliegen.
Eine Besonderheit stellen die Retroviren dar, deren RNA-Genom mittels reverser Transkription in DNA „übersetzt“ und in das Wirtsgenom integriert werden kann. Die Eigenschaften der Genome der Viren sind wichtige Kriterien bei deren Klassifizierung (Virusklassifikation).

Manche Viren und insbesondere Virophagen (Viren, die andere Viren parasitieren) haben mobile genetische Elemente (Transposons, Transpovirons, Polintons). Generell wird deren Gesamtheit auch als Mobilom bezeichnet.[3]

Viroide

Die genomische RNA der Viroide ist zwischen 241 und 401 Nukleotide kurz und enthält viele komplementäre Bereiche, die doppelsträngige Sekundärstrukturen ausbilden. Viroide haben keine zusätzliche Hülle und sind 80 bis 100-fach kleiner als die kleinsten Viren. Sie vermehren sich innerhalb lebender Zellen höherer Pflanzen.[4]

Genomgrößen

Als Genomgröße wird die in einem Genom vorhandene Menge an DNA bezeichnet. Bei Eukaryoten bezieht sich diese Angabe gewöhnlich auf den haploiden Chromosomensatz, dies wird auch als C-Wert bezeichnet. Es wird entweder die Anzahl der vorhandenen Basenpaare (bp) oder die Masse der DNA in der Einheit pg (Pikogramm) angegeben. 1 pg doppelsträngiger DNA besteht aus etwa 0,978·109 bp, also aus knapp einer Milliarde Basenpaaren. Üblich sind auch die Bezeichnungen Kilo-Basenpaar (kbp oder kb) für 1.000 Basenpaare und Mega-Basenpaar (Mbp oder Mb) für eine Million Basenpaare.

Nach neueren Untersuchungen besitzt der Südamerikanische Lungenfisch (Lepidosiren paradoxa) mit 80 pg (7,84 × 1010 bp) das größte bisher bekannte tierische Genom.[5] Ältere, aber wohl ungenauere Untersuchungen zeigen mit etwa 133 pg noch größere Genome, die ebenfalls bei Lungenfischen, allerdings bei der afrikanischen Art Äthiopischer Lungenfisch (Protopterus aethiopicus) gefunden wurden.[6] Mit 0,04 pg (weniger als 50 Millionen Basenpaare) besitzt das zum primitiven Tierstamm Placozoa gehörende, auf Algen lebende, etwa 2 mm große, wenig differenzierte Trichoplax adhaerens das kleinste bisher bekannte tierische Genom.[6] Die Zahl der Basenpaare des Darmbakteriums Escherichia coli ist nur um einen Faktor 10 kleiner. Das kleinste bisher quantifizierte bakterielle Genom besitzt der Blattfloh–Endosymbiont Carsonella ruddii: Sein zirkuläres DNA-Molekül enthält nur knapp 160.000 Basenpaare, in denen sämtliche Informationen gespeichert sind, die er zum Leben braucht.[7]

Beispiele für Genomgrößen
Organismus Genomgröße1 Gene Gendichte2
PSTVd 359 0 0
HIV[8] 9.700    
Bakteriophage Lambda (Virus) 50.000    
Carsonella ruddii (Blattfloh-Endosymbiont) 160.000 182 1.138
Escherichia coli (Darmbakterium) 4.600.000 4.500 900
Backhefe Saccharomyces cerevisiae 13.000.000 6.000 300
Trichoplax adhaerens (Plattentiere) 40.000.000 11.500 287,5
Caenorhabditis elegans (Fadenwurm) 80.000.000 19.000 200
Acker-Schmalwand Arabidopsis thaliana 100.000.000 25.500 255
Drosophila melanogaster (Taufliege) 200.000.000 13.500 70
Daphnia pulex (Wasserfloh)[9] 200.000.000 31.000 155
Kugelfisch Takifugu rubripes 365.000.000    
Gemüsekohl Brassica oleracea 5,99–8,68 × 108 100.000 167-115
Mensch Homo sapiens 3,1 × 109[10] 23.000 7
Teichmolch Triturus vulgaris 2,5 × 1010    
Lungenfische Lepidosiren paradoxa 7,8 × 1010    
 1in Basenpaaren  2Anzahl der Gene pro Millionen Basenpaare

Es ist naheliegend, die vier Zustände, die eine einzelne Base in einer Position auf dem DNA-Strang annehmen kann (A/T/C/G), hinsichtlich der zwei Zustände, die ein Bit einnehmen kann (0 und 1), umrechnen zu wollen, um sich so dem „Informationsgehalt“ des Genoms als Ganzes zu nähern. Das wird gelegentlich versucht (bspw. bei „The Panda’s Thumb“[11]); allerdings ist es deutlich schwieriger, den tatsächlichen Informationsgehalt zu bestimmen.

Ein Vergleich der Genomgröße mit der Komplexität und dem Organisationsgrad des Organismus ergibt keinen klaren Zusammenhang.[12] So haben Schwanzlurche größere Genome als Reptilien, Vögel und Säugetiere. Lungenfische und Knorpelfische haben größere Genome als Echte Knochenfische, und innerhalb von Taxa wie den Blütenpflanzen oder Protozoen variiert die Genomgröße in hohem Maß. Dies wird als „C-Wert-Paradoxon“ bezeichnet. Die größte DNA-Menge weisen einfache Eukaryoten wie einige Amöben sowie die Urfarne mit rund einer Billion Basenpaaren auf. Diese Arten enthalten einzelne Gene als tausendfache Kopien und lange nicht proteincodierende Abschnitte.

Sequenzierte Genome

Die DNA von Genomen verschiedener Organismen, die entweder für die medizinisch-pharmazeutische oder anwendungsorientierte Forschung oder auch für die Grundlagenforschung relevant sind, wurde annähernd vollständig „sequenziert“ (man spricht auch fälschlicherweise vom „Entschlüsseln“), das heißt, ihre Basensequenz wurde ermittelt (per DNA-Sequenzierung, teilweise nach einer Genomamplifikation). Die Basensequenzen werden über das Internet u. a. vom NCBI bereitgestellt.

Übersichten
Einzelne Genome

Pangenom

Das Pangenom bezeichnet die Gesamtheit der Gene in einer Art (Spezies), die eine Fortpflanzungsgemeinschaft darstellt. Das Pangenom umfasst zwei Untergruppen: Das Kerngenom, das die Gene umfasst, die in jedem Mitglied der Spezies vorkommen und das variable (akzessorische) Genom, das die Gene beinhaltet, die nur in einzelnen Mitglieder der Art vorhanden sind.[14] Das Pangenom wurde zunächst bei Bakterien beschrieben, bei denen ein horizontaler Gentransfer zwischen verschiedenen Organismen häufig vorkommt. Bei Pflanzen wurde das Pangenom erst nach DNA-Sequenzierung des vollständigen Genoms verschiedener Varietäten einer Art nachgewiesen. Der Anteil des variablen Genoms schwankt zwischen 19 % beim Gemüsekohl (Brassica oleracea) und 62 % bei der Gerste (Hordeum vulgare).[15] Es ist zu beachten, dass diese Zahlen durch die Anzahl der sequenzierten Varietäten beeinflusst werden. Ein Vergleich von Nutzpflanzen mit der entsprechenden Wildform zeigt, dass häufig Gene bei der Domestizierung verloren gehen.[16] Da diese Gene für erwünschte Eigenschaften codieren können (z. Bsp. Resistenzgene), ist es von Interesse diese Gene in Nutzpflanzen zurückzuführen (siehe Grüne Gentechnik).

Siehe auch

Literatur

Weblinks

Commons: Genom – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Genom – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Gao, L., et al. (2019). “The tomato pan-genome uncovers new genes and a rare allele regulating fruit flavor.” Nat Genet 51(6): 1044-1051.doi:10.1038/s41588-019-0410-2
Stand vom Mrz 12, 2021 @ 16:23 … “ → Wp | → WpEn
Synonyme
Erbgut, Genomstudien, Genomik
Lokale Beiträge, in denen der Begriff verwendet wird

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